Текущее время: 21 апр 2021, 06:25

Часовой пояс: UTC + 5 часов




Начать новую тему Ответить на тему  [ Сообщений: 6 ] 
 1. Экология как наука. Место экологии в структуре человеческ 
Автор Сообщение
Сообщение 1. Экология как наука. Место экологии в структуре человеческ
Экология (от греч. óikos — жилище, местопребывание и ...логия), биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы. Часто Э. определяют также как науку о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой. Современная Э. интенсивно изучает также проблемы взаимодействия человека и биосферы.

На современном этапе развития человеческого общества, когда в результате научно-технической революции усилилось его воздействие на биосферу, практическое значение Э. необычайно возросло. Э. должна служить научной базой любых мероприятий по использованию и охране природных ресурсов, по сохранению среды в благоприятном для обитания человека состоянии (см. Охрана природы, Природопользование). Познание основных принципов трансформации вещества и энергии в природных экосистемах создаёт теоретическую основу для разработки практических мероприятий по увеличению количества и качества пищевых продуктов, производимых в биосфере. Исследования природных механизмов регуляции численности популяций служат основой планирования и разработки систем мероприятий по управлению численностью экономически важных видов. Знание основных факторов динамики популяции необходимо для ведения борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства, с переносчиками и хранителями заболеваний. Так, достижения Э. позволяют перестроить систему борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства, перейдя от попыток их полного истребления с помощью пестицидов широкого действия, наносящего большой вред всему биогеоценозу, к действительной регуляции численности определённых видов биологическими и агротехническими методами и только ограниченно — химическими.

Э. служит теоретической основой для разработки мер по переходу от промысла диких видов растений и животных к их культивированию и к другим формам более рационального их использования. На данных Э. основное рациональное ведение рыболовства, рыбоводства и охотничьего хозяйства.

Э. изучает взаимодействие сельскохозяйственных и природных экосистем, сочетания окультуренных и естественных ландшафтов. Одна из важнейших практических задач Э. — изучение евтрофирования внутренних водоёмов, возникающего в результате нарушения их биологического и гидрохимического режима, приводящего к неблагоприятным для человека последствиям: массовому развитию планктонных синезелёных водорослей ("цветению воды"), исчезновению ценных пород рыб, ухудшению качества воды. Разработка мер по охране и рациональному использованию дикой природы, создание сети заповедников, заказников и национальных парков, планирование ландшафта также производятся по рекомендациям, разрабатываемым экологами. Ярко выраженная практическая направленность характерна для Э. человека

_________________
http://splav-katamaran.ru | http://katamaran-ural.ru - Прокат катамаранов и организация сплавов по рекам Урала! Екатеринбург. +79501965005 katamaran.ural@mail.ru


13 июн 2010, 14:43
Профиль Отправить личное сообщение
Сообщение Re: 1. Экология как наука. Место экологии в структуре человеческ
3. "Краеугольные камни" в фундаменте экологии.
1. Принципы индивидуальности экологии видов
и непрерывного изменения (континуума) состава
сообществ (и экосистем) вдоль градиентов среды.
Независимо сформулированы россиянином
Л.Г. Раменским (1884–1953) и американцем
Г. Глисоном (1882–1975). В дальнейшем эти
принципы были развиты американскими экологами
Дж. Кертисом (1913–1961), Р. Уиттекером
(1920–1981) и Р. Макинтошем (см. 3.2).

2. Понятие экосистемы как совокупности
сосуществующих видов и условий среды
их обитания. Предложено А. Тенсли (1871-1955) (см. 10.1).

3. Концепции экологической сукцессии
(процесса изменения состава экосистемы
под влиянием жизнедеятельности
составляющих ее организмов) и климакса
(от англ. climax) как устойчивого равновесного
с климатом состояния, к которому «стремится»
любая экосистема. Сформулированы
Ф. Клементсом (1874–1945), в дальнейшем
развиты А. Тенсли и Р. Уиттекером (см. 12).

4. Концепция экологической ниши как
«профессии» вида в экосистеме, которая
включает: место «работы»; ресурсы,
необходимые для выполнения «работы»;
график «работы»; тип выпускаемой
«продукции» и характер отношений с другими
«работниками», участвующими в совместном
«производственном» процессе.
Разработана Ч. Элтоном (1900–1991)
и Дж. Хатчинсоном (1903–1991) (см. 9).

5. Логистическая (S-образная) кривая роста
численности популяции при ограниченных
ресурсах со сменой трех фаз: медленного,
быстрого и медленного роста. Описана
Р. Перлем (1879–1940). В дальнейшем
выяснилось, что эта кривая была
открыта еще в 1838 г. бельгийским
математиком П.Ф. Ферхюльстом (см. 7.3)

6. Математическая модель взаимоотношений
«хищник – жертва». Предложена АД. Лоткой
и в. Вольтеррой (1860–1940). Суть ее
заключается в том, что при пульсации
численности популяций жертв и хищников
пики численности хищников запаздывают
по отношению к пикам численности их жертв (см. 8.4).

7. Математические модели конкуренции.
Предложены также в.Вольтеррой и А. Лоткой,
но подтверждены русским ученым Г.Ф. Гаузе (1910–1986)
в экспериментах с инфузориями.
Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения:
не могут сосуществовать два вида, занимающих
одну экологическую нишу (см. 8.2).

8. Концепция К– и r-отбора и соответственно
К-стратегов и r-стратегов, различающихся
по вкладу в репродуктивное усилие и специализированных
для жизни в условиях нестабильных
(с флюктуирующими ресурсами) и стабильных
местообитаний. Разработана Р. Макартуром (1930–1972)
и Э. Уилсоном. Как оказалось, еще в 1887 г.
аналогичную систему из двух типов стратегий
под названием «капиталисты» и «пролетарии»
предложил Дж. Маклиод. Однако работа Маклиода
оставалась незамеченной вплоть до начала 90-х гг. ХХ в. (см. 5.1).

9. Концепция С-, S– и R-стратегий, отражающих отношения
организмов к благоприятности условий среды и
интенсивности нарушений. Предложена Л.Г. Раменским
в 1935 г., свои ценобиотические типы он назвал
виолентами, патиентами и эксплерентами.
Спустя 40 лет, эти типы были переоткрыты Дж. Граймом
и получили приведенные буквенные обозначения. (см. 5.2)

10. Функциональный подход к экосистеме как
«энергетической установке». Связан с именами
Р. Линдемана (1915–1942), предложившего «правило 10%»
для оценки эффективности перехода энергии
с одного трофического уровня на другой, и Г.Г. Винберга
(1905–1987) – автора основного метода измерения
биологической продукции водных экосистем (см. 10.4).

11. Теория «островной биогеографии».
Разработана Р. Макартуром и Э. Уилсоном, которые
рассматривали число видов на острове как результат
формирования равновесия между процессами вселения
на остров новых видов и вытеснения уже прижившихся.
В дальнейшем как острова стали рассматривать любые
экосистемы-изоляты (массив леса среди пашни,
высокогорная тундра, озеро и т.д.) (см. 10.7).

12. Концепция биосферы как «живой оболочки»
планеты. Наиболее полно разработана в.И. Вернадским
(1864–1945), обосновавшим геологическую роль жизни
на Земле. Близкие представления сформулировал
Дж. Лавлок в концепции Геи (Гея – богиня Земли) (см. 13).

Все перечисленные «краеугольные камни» фундамента
теории экологии, за исключением принципа
индивидуальности экологии видов, в той или
иной мере тяготеют к «мифу» о высоком уровне
целостности экологических явлений и наличии
достаточно «жестких» связей между особями,
популяциями, экосистемами и условиями среды.
Этот подход (методология) получил название
органицизма, так как при таком взгляде
усматривается сходство явлений
надорганизменного уровня с организмами (Гиляров, 1988).


Последний раз редактировалось Даша 08 июн 2013, 05:39, всего редактировалось 1 раз.

08 июн 2013, 05:23
Профиль Отправить личное сообщение
Сообщение Re: 1. Экология как наука. Место экологии в структуре человеческ
Принцип системности как метод исследования в экологии.
Системный подход в экологии обусловил формирование
целого направления, ставшего ее самостоятельной отраслью
— системной экологией. Системный подход — это направление
в методологии познания объектов как систем. Система — это
множества взаимосвязанных элементов, образующих
определенную целостность, единство. Ее состав,
структуру и свойства изучают посредством системного
анализа, являющегося основой системного подхода и
представляющего собой совокупность методологических
средств, используемых
для решения сложных научных проблем.
Для системного метода характерно:
рассмотрение биологических объектов, как целостного
комплекса взаимосвязанных элементов
(в рамках экологии нельзя рассматривать один объект в отрыве
от других);
единство объектов со средой (невозможность существования
биологических объектов вне среды);
любая система является элементом другой системы,
более высокого порядка (схема):
новый подход – системный, так как все компоненты окружающей среды
образуют определенные системы, которые являются основным понятием экологии.


08 июн 2013, 05:36
Профиль Отправить личное сообщение
Сообщение Re: 1. Экология как наука. Место экологии в структуре человеческ
12. Экологические стратегии выживания. г и k типы стратегий
Система типов стратегий Раменского-Грайма.
Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов – это самая
важная оценка экологии вида, интегральная характеристика,
которая отражает и жизненные циклы, и жизненные формы, и экологические группы.
Для каждого типа стратегии характерен свой комплекс адаптивных признаков.
5.1. «r–отбор» и «К–отбор»
Слово «стратегия», исходно обозначающее определенную систему
спланированных действий, пришло в экологию во второй половине
ХХ столетия, причем первоначально говорили только о стратегии
поведения животных.
П. Макартур и Е. Уилсон описали два типа
стратегий организмов
«r–отбор» — эволюция в направлении увеличения затрат на
размножение организма, итогом которой являются r-стратеги;
«K–отбор» — эволюция в направлении увеличения затрат на
поддержание жизни взрослого организма, ее итогом являются К-стратеги.

Популяции К-стратегов, крупных организмов, живущих
в стабильных «предсказуемых» условиях, имеют достаточно
постоянный показатель многочисленности, и среди взрослых особей
наблюдается интенсивная конкуренция, на противодействие которой
(т.е. на выживание) затрачивается основная доля ресурсов.
Влияние конкуренции испытывают на себе и молодые особи, однако
оно ослаблено, так как у животных-К-стратегов, как правило,
отмечается забота родителей о потомстве, количество которого
ограничено (слон, лев, тигр и др.).

Популяции r-стратегов состоят из мелких организмов с высоким
вкладом в размножение, они формируются в «непредсказуемых»
флюктуирующих условиях (домовая мышь, рыжий таракан, домашняя муха и др.).
Периоды быстрого роста этих популяций при избытке ресурсов и
слабой конкуренции чередуются с периодами «кризисов»,
когда количество ресурсов резко уменьшается. По этой причине размер
таких популяций зависит в первую очередь от количества ресурсов и
потому колеблется вне связи с конкуренцией. У r-стратегов – короткий
жизненный цикл, позволяющий им успеть дать потомство до наступления
очередного «кризиса», и специальные приспособления для переживания
«кризисов» в покоящемся состоянии.

Э. Пианка (1981), рассматривая типы стратегий Макартура – Уилсона,
подчеркнул, что «мир не окрашен только в черное и белое» и в природе
преобладают организмы с переходными между r– и K-типами стратегий.
У таких организмов отмечается некоторый компромисс между полярными
составляющими трейдоффа, однако не существует организмов со стратегией,
включающей целиком синдромы К-стратегов и r-стратегов.


Во-первых, о принципах дифференциации эволюции в направлениях поддержания
организмами собственного существования и «продолжения себя в потомках»
писал Г. Спенсер (1870). При этом Спенсер рассматривал данные направления
эволюции как антагонистические, В качестве примеров результатов такой эволюции
он рассматривал слона и мелких животных.

Во-вторых, предтечей системы К– и r-стратегов был и ботаник Дж. Маклиод,
который разделил растения на «пролетариев» и «капиталистов».
Растения-капиталисты затрачивают основную энергию
на поддержание взрослых особей, они уходят зимовать с капиталом из
фитомассы многолетних тканей – древесных стволов и ветвей, корневищ, клубней, луковиц и пр.

Растения-пролетарии, напротив, зимуют в стадии семян, т.е. без капитала,
так как энергия в основном затрачивается на размножение. Это однолетники,
которые образуют большое количество семян и выживают за счет того, что всегда
какая-то их часть попадает в благоприятные условия. Кроме того «пролетарии»
имеют семена, способные формировать почвенные банки, в которых подолгу
сохраняют всхожесть и годами ждут «своего часа».

Растения с переходным типом стратегии, например многолетние луговые травы, характеризуются достаточно высокой плодовитостью и умеренной долей зимующих органов.


5.2. Система типов стратегий Раменского–Грайма


Выдающийся российский эколог Л.Г. Раменский (1935) разделил все виды
растений на три «ценотипа» (к тому времени термин «стратегия» еще не
вошел в обиход экологов) – виолентов, патиентов и эксплерентов и дал
им емкие образные эпитеты – «львы», «верблюды», «шакалы».

Работа Раменского осталась незамеченной не только за рубежом,
но даже в России. На долю переоткрывшего те же типы стратегий
Дж. Грайма, напротив, выпал грандиозный успех. При этом если
Раменский описал свою систему всего на нескольких страницах,
то Грайм посвятил ей две объемистые монографии.
Сегодня эту систему стратегий называют «система Раменского – Грайма».

В отличие от одномерной системы r– и К–стратегов,
система Раменского – Грайма двумерна и отражает отношение
организмов к двум факторам – к обеспеченности ресурсами
(суммарным отражением действия этого комплексного градиента
является биологическая продукция и к нарушениям.
Нарушением является результат действия любого внешнего по отношению
к экосистеме фактора, который вызывает разрушение ее части или
уничтожает ее целиком. Факторами нарушения являются
интенсивный выпас скота (особенно в лесу), распашка целинной степи,
проход тяжелой техники в тундре и т.д. Нарушения в масштабе
сотен квадратных километров могут вызвать землетрясения,
извержения вулканов, большие лесные пожары, кислотные дожди.

Эта система типов стратегий изображается в виде «треугольника Грайма».
Буквы в углах треугольника обозначают три первичных типа стратегии,
сочетания из двух и трех букв – переходные (вторичные) типы.
Несмотря на «растительное» происхождение, систему стратегий
Раменского – Грайма успешно используют не только ботаники, но и зоологи, и микробиологи.Изображение


08 июн 2013, 05:49
Профиль Отправить личное сообщение
Сообщение Re: 1. Экология как наука. Место экологии в структуре человеческ
25. антропогенная эволюция экосистем
Природная эволюция экосистем протекает в масштабе
тысячелетий, в настоящее время она подавлена
антропогенной эволюцией, связанной с деятельностью
человека. Биологическое время антропогенной
эволюции имеет масштаб десятилетий и столетий.

Антропогенная эволюция экосистем разделяется
на два больших класса (по типу процессов):
целенаправленная и стихийная. В первом случае
человек формирует новые типы искусственных экосистем.
Результатом этой эволюции являются все агроэкосистемы,
садово-парковые ансамбли, морские огороды бурых
водорослей, фермы устриц и т.д. Однако к «плановой»
эволюции всегда добавляются «неплановые» процессы –
происходит внедрение спонтанных видов, например сорных
видов растений и насекомых-фитофагов в агроценозы.
Человек стремится подавить эти «неплановые» процессы,
но это оказывается практически невозможным.

Стихийная антропогенная эволюция экосистем играет большую
роль, чем целенаправленная. Она более разнообразна и,
как правило, имеет регрессивный характер: ведет к снижению
биологического разнообразия, а иногда и продуктивности.

Основу стихийной антропогенной эволюции составляет
появление в экосистемах видов, непреднамеренно
(реже преднамеренно) занесенных человеком из
других районов. Масштаб этого процесса столь велик,
что принял характер «великого переселения» и
«гомогенизации» биосферы под влиянием человека.
Заносные виды называются адвентивными,
а процесс внедрения (инвазии) адвентивных видов
в экосистемы – адвентивизацией.

Причиной расселения адвентивных видов является
антропогенное нарушение процессов саморегуляции
экосистем при отсутствии видов-антагонистов,
как у североамериканской опунции в Австралии и
амазонского водяного гиацинта в Африке и Азии, или,
напротив, при появлении вида-патогена, к которому
у местного вида, ставшего его хозяином, нет иммунитета,
как в историях с гибелью Castanea dentata и нарушением
африканских саванн вирусом коровьей чумы.

«Экологические взрывы» вызывает занос видов, которые
оказываются ключевыми. Чаще такие «взрывы» вовсе не
происходят, так как адвентивный вид вообще не вытесняет
аборигенные виды из сообщества или если вытесняет, то
берет на себя выполнение функциональной роли вытесненного вида.

В процессе антропогенной эволюции могут усиливаться и
некоторые виды местной флоры и фауны, которые оказались
преадаптированными к режиму возрастающих антропогенных
нагрузок. В прошлом они были связаны с местами локальных
естественных нарушений – горных селей, пороев, вытаптываемых
участков экосистем у водопоев, лежбищ крупных фитофагов,
таких как зубры или бизоны, и т.д.

Результатом антропогенной эволюции экосистем, кроме того, является:

– уничтожение видов или снижение их генетического разнообразия
(число страниц в Красных книгах во всех странах год от года увеличивается);

– смещение границ природных зон – развитие процесса
опустынивания в степной зоне, вытеснение травяной
растительностью лесов у южной границы их распространения;

– возникновение новых экосистем, устойчивых к влиянию
человека (например экосистем сбитых пастбищ с обедненным видовым богатством);

– формирование новых сообществ на антропогенных
субстратах при их естественном зарастании или рекультивации.

Масштабы процесса адвентивизации биосферы
В числе адвентивных видов имеются представители практически
всех групп органического мира, хотя наиболее изучены
адвентивные виды растений.

Растения расселялись человеком при любых миграциях
(кочевья, военные походы, торговые маршруты и т.д.).
Однако особенно активным переселение растений с материка
на материк стало после открытия Америки Колумбом.
При этом поток растений из Старого света в Новый свет оказалс
я более мощным, чем в обратном направлении. Имеют место феномены
«африканизации» американских саванн и «европеизации»
средиземноморских сообществ Калифорнии. Первый эпизод был связан
с усилением потока диаспор из Африки с сеном, на котором
м в трюмах спали черные рабы, и одновременным разрушением
травяного яруса саванн под воздействием крупного рогатого скота.

К числу адвентивных относится большинство видов сорных растений,
которые перевозились из района в район с культурными растениями,
а также многие рудеральные растения, распространявшиеся при
нарушении человеком естественных экосистем.
Особенно легко расселяются водные адвентивные виды.
В последние годы во многих водоемах тропического и субтропического поясов
массово расселились водный гиацинт и сальвиния назойливая.
Они наносят значительный экономический ущерб, в особенности в странах Африки,
Юго-Восточной Азии и в Австралии. В оросительных каналах Европы большой
вред наносит элодея канадская, а в водоемах Канады – разросшаяся там
европейская уруть колосистая.
Картина распространения адвентивных видов животных менее полная.
Среди них есть немало опасных видов, способных из-за отсутствия
естественных врагов, контролирующих их численность, нанести
значительный ущерб экосистемам. Общеизвестны последствия
натурализации кролика в Австралии.

В последние годы экосистемы Черного, Азовского и Каспийского
морей страдают от видов гребневика – беспозвоночного животного,
занесенного с балластными водами судов. Гребневик поедает
икру и молодь рыбы.

Экосистемы североамериканских Великих озер изменяются под
влиянием европейского окуня, отличающегося прожорливостью
и уничтожающего молодь местных видов рыб. Большой ущерб
этим экосистемам (а также судам и промышленным предприятиям)
наносят экзотические виды моллюсков (в частности дрейссена,
которая занесена из Европы). Бурно размножаясь, они забивают
водопроводные трубы и облепляют днища судов.

В озере Иссыккуль недавно появился занесенный с Дальнего Востока
малоценный агрессивный вид рыбы элеотрис, а по рекам и озерам
Подмосковья уже давно расселился дальневосточный ротан, поедающий молодь рыбы.
В последние годы он расселяется в верхней Волге (уже зарегистрирован у г. Саратова).

В целом процесс адвентивизации экосистем особенно активизировался после 1950 г.
благодаря быстрому развитию транспортных средств, а после 1970 г. вследствие развития
процессов глобализации рынка и экономики. После 2030 г. прогнозируется усиление
адвентивизации вследствие потепления климата. Однако потепление климата может
неодинаково сказаться на разных биомах. Экосистемы тундр, к примеру, обладают
высокой буферностью, и потому при потеплении климата их инвазивный потенциал
может сохраниться прежним за счет того, что изменится соотношение между
видами в сообществах: роль сосудистых растений увеличится, а споровых – уменьшится.


08 июн 2013, 06:03
Профиль Отправить личное сообщение
Сообщение Re: 1. Экология как наука. Место экологии в структуре человеческ
24.Классификация изменений экосистем Типы сукцессий.
Концепция климаксового состояния экосистемы.
Все изменения можно разделить на два больших класса,
впрочем, тоже связанных плавным переходом: циклическая динамика
и векторизованные (направленные) изменения.

Циклические изменения – это изменения состава,
структуры и функций экосистемы вокруг некоторой
средней величины, соответствующей состоянию
экологического равновесия. При экологическом
равновесии в экосистеме:
– состав видов сохраняется постоянным (хотя часть
из них периодически находится в покоящемся состоянии
или отсутствует в результате миграции);
– продукция автотрофов полностью перерабатывается
гетеротрофами (суммарная продукция биоценоза равна
ее суммарному дыханию), хотя часть ее может временно
переходить в детрит;
– круговороты веществ замкнуты: сколько какого-то
элемента израсходовано организмами, столько и
возвращено обратно в окружающую среду.
Если какое-то количество веществ покинуло
экосистему (при «фоновой» эрозии почв,
внутрипочвенном стоке, за счет денитрификации, испарения,
то оно компенсируется поступлением веществ в
экосистему извне (идет процесс выщелачивания
материнских пород, биологическая фиксация азота,
выпадают осадки и т.д.).

Направленные (векторизованные) изменения
– это изменения состава и функциональных
параметров экосистемы. По своей природе
они могут быть подразделены на три основных типа.

Нарушения – резкие изменения состава и функции
экосистемы под влиянием внешнего фактора – при землетрясении,
селевом потоке, пожаре, наводнении, распашке, вырубке леса,
разливе нефти и т.д. Разные нарушения охватывают разное
биологическое пространство: от нескольких квадратных метров
(разлив небольшого количества нефти, вырубание одного или
нескольких деревьев) до десятков квадратных километров (крупные пожары).

В зависимости от фактора, вызвавшего нарушение,
и особенностей (устойчивости) экосистемы результат
может быть разным. Настолько разным, что трудно делать
какие-либо обобщения о реакции экосистем на нарушения.

Автогенные сукцессии – постепенные изменения экосистемы
под влиянием жизнедеятельности ее биоты, при которых меняются
состав видов и функциональные параметры экосистемы в направлении
формирования равновесного с климатом устойчивого состояния – климакса.
В зависимости от того, возрастают или убывают в ходе сукцессий
биологическая продукция, запас биомассы, видовое богатство,
они подразделяются на прогрессивные и регрессивные.

Различаются три варианта автогенных сукцессий:

– первичные автотрофные. Эти сукцессии начинаются
«от нуля», т.е. в условиях, где практически не было жизни,
которая в ходе сукцессии осваивает новое пространство;

– вторичные автотрофные (восстановительные).
Эти сукцессии начинаются после полного или частичного
разрушения экосистемы под влиянием нарушений или после
прекращения процесса рассматриваемых ниже аллогенных
сукцессий. Как правило, вторичные сукцессии протекают
быстрее, чем первичные, так как от разрушенной первичной
экосистемы остается какой-то запас «остатков жизни» –
семян растений и их вегетативных органов в почве, спор
мхов и грибов, покоящиеся стадии почвенных животных и т.д.;

– гетеротрофные (деградационные). В этой сукцессии
последовательно сменяют друг друга группы детритофагов
и редуцентов и связанные с ними хищники и паразиты.

Аллогенные сукцессии – изменения экосистем под влиянием
внешнего по отношению к ним фактора. Эти сукцессии
продолжаются до тех пор, пока действует внешний фактор.
Как только его действие прекратится, начнется вторичная
восстановительная сукцессия.

концепция первичной автогенной сукцессии, в результате
которой экосистема переходит в экологически равновесное
состояние, наиболее соответствующее климату, связана с
именем выдающегося американского эколога Ф. Клементса.
Это равновесное состояние было названо климаксом.
Экосистемы стадий сукцессии на пути к климаксу Клементс назвал серийными.

Клементс считал, что в любом географическом районе
с одним типом климата есть только один тип экосистемы (моноклимакс),
который наиболее соответствует этому климату. К примеру, в
Восточной Европе в биоме тайги – это еловый лес,
в биоме широколиственных лесов – липово-дубовый лес,
в биоме степей – разнотравно-ковыльная степь. Все иные типы
экосистем «стремятся» перейти в этот тип, т.е. происходит процесс
конвергенции (выравнивания) состава экосистем одного района:
на скалах образуются почвы; озера зарастают, превращаясь в болота,
которые со временем высыхают; происходит измельчение минеральных частиц
(пески превращаются в суглинки); более сухие местообитания становятся
более влажными за счет накопления органического вещества, которое
способно удерживать дождевые и снеговые воды.

Кроме того, Клементс выделял множество разных типов сообществ
(и соответствующих им экосистем), которые в результате действия
какого-либо внешнего фактора «застревают» на определенной стадии
сукцессии и не могут перейти в климакс, т.е. являются хронически
сериальными. Например, субклимакс – это экосистема поймы реки,
которая не переходит в климакс вследствие регулярных паводков.
Дисклимакс – это экосистема, которая не переходит в климакс в
результате действия нарушающего ее фактора (например интенсивно использующееся пастбище).

В ходе сукцессий экосистем, формирующих климакс, возрастают продуктивность
и биомасса, видовое богатство, сложность структуры (формируются почвы,
появляются растения разных жизненных форм – деревья, кустарники, травы,
что формирует дополнительные ниши для гетеротрофов). Повышается роль
различных механизмов сосуществования – дифференциации экологических ниш,
мутуализма, коадаптации между хищниками и их жертвами и т.д. Условия для
жизни растений и видов гетеротрофной биоты в ходе такой сукцессии улучшаются,
а сама последовательность видов в ходе сукцессии жестко детерминирована законами
«онтогенеза» экосистем.

Экологи, развивавшие функциональный взгляд на экосистему
(А. Лотка, Г. Одум, Р. Пинкертон, Р. Маргалеф) подчеркивали, что по мере
приближения к климаксу происходит сдвиг потока энергии от продуктивности
к дыханию (Лотка говорил даже о «законе максимума биологической энергии»).
Ю. Одум (1986) подчеркнул, что в ходе сукцессии по мере ее приближения
к климаксу происходит выравнивание соотношения продукции (P) и дыхания (R),
т.е. в климаксовой экосистеме Р=R. Вся продукция, которая образована за
год, растрачивается на дыхание, и потому дальнейшего увеличения биомассы
не происходит. Отношение величины биомассы к продукции (В/Р) возрастает
до тех пор, пока на единицу потока энергии не будет приходится максимум
биомассы для данного климата (этот максимум будет различаться в зонах
тайги, широколиственных лесов, степи, пустыни и т.д.).

По мере приближения к климаксу круговороты биогенных элементов
становятся все более замкнутыми и медленными, причем возрастает
доля биогенов, которые фиксированы в живых организмах и детрите (включая и гумус почвы).

В ходе сукцессии происходят «эстафеты» представителей флоры, фауны,
грибов, микроорганизмов, причем в большинстве случаев виды
r-стратегии сменяются видами К-стратегии (по Макартуру и Уилсону)
или (по Раменскому и Грайму) виды стратегии R – видами стратегий С, S
и различных переходных вторичных типов (CS, CR, RS, CRS).
Таким образом, малолетники сменяются многолетниками,
а травы – деревьями, что приводит к увеличению биологической
продукции за счет более полного использования ресурсов.

Работы Клементса навсегда останутся классикой экологии
и краеугольным камнем теории динамики экосистем.
Тем не менее сформулированные им представления в ходе
дальнейшего развития экологии претерпели существенные изменения:

1. А. Тенсли и А. Найколсон показали, что в одном районе
может формироваться не один, а несколько климаксов,
т.е. экосистемы, которые формируются при сукцессиях
зарастания скал, озер, песков, лессовидных суглинков
и т.д., будут различными. Концепция моноклимакса,
таким образом, переросла в концепцию поликлимакса.
Р. Уиттекер, развивая эти представления, сформулировал
концепцию «климакс-континуума». Он считал, что разные
экосистемы поликлимакса связаны друг с другом плавными
переходами и по этой причине в каждой точке – свой климакс.

2. Климакс – это не обязательно самая продуктивная и богатая
видами экосистема. Как правило, наибольшим видовым богатством
и продуктивностью отличаются как раз «предклимаксовые»
серийные экосистемы.

3. Сукцессия не является жестко детерминированным,
«запрограмированным» процессом, подобным онтогенезу
организма, а имеет стохастический характер. Закономерности
сукцессий можно выявить только при обобщении (усреднении)
результатов наблюдений за несколькими конкретными сукцессиями,
протекающими в одних и тех же условиях. В конкретных
сукцессионных последовательностях приход видов в сукцессию
и уход из нее может происходить в разной очередности.
Более того, некоторые виды могут участвовать в одной конкретной
сукцессии и не участвовать в другой. Мы уже говорили о том,
что функциональных «ролей» в любой экосистеме всегда много меньше,
чем число их возможных «исполнителей».


08 июн 2013, 06:13
Профиль Отправить личное сообщение
Показать сообщения за:  Поле сортировки  
Начать новую тему Ответить на тему  [ Сообщений: 6 ] 

Часовой пояс: UTC + 5 часов



Кто сейчас на конференции

Сейчас этот форум просматривают: нет зарегистрированных пользователей и гости: 1


Вы не можете начинать темы
Вы не можете отвечать на сообщения
Вы не можете редактировать свои сообщения
Вы не можете удалять свои сообщения
Вы не можете добавлять вложения

Найти:
Перейти:  
cron
Powered by phpBB © phpBB Group.
Designed by Vjacheslav Trushkin for Free Forums/DivisionCore.
Вы можете создать форум бесплатно PHPBB3 на Getbb.Ru, Также возможно сделать готовый форум PHPBB2 на Mybb2.ru
Русская поддержка phpBB