Текущее время: 18 апр 2021, 17:15

Часовой пояс: UTC + 5 часов




Начать новую тему Ответить на тему  [ 1 сообщение ] 
 27. Стебель. Возникновение, эволюция, строение и функции. 
Автор Сообщение
Сообщение 27. Стебель. Возникновение, эволюция, строение и функции.
Стебель представляет собой ось побега. Он имеет метамерное строение и состоит из узлов и междоузлий. Нарастает стебель не только за счет верхушечного, но нередко и за счет вставочного роста. Этим стебель существенно отличается от корня. Стебли чрезвычайно разнообразны по форме, они могут быть четырехгранными, многогранными, плоскими в сечении, однако наиболее распространенная форма ? цилиндрическая.

Основные функции стебля опорная и проводящая. Стебель морфологически и функционально связывает между собой основные органы питания -корень и листья -это орган-посредник. К этим основным функциям присоединяются многие другие, а иногда они гипертрофированны и выступают на первый план: это запасающая функция, защитная функция (когда стебель несет колючки), молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе. Стебли растений резко различаются по продолжительности жизни. Прежде всего выделяют однолетние и многолетние растения, травянистые и древесные жизненные формы. Многолетние стебли древесных растений называют стволами, у кустарников отдельные стебли именуются стволиками.

Для стебля характерна сложная система меристем: верхушечных, боковых и вставочных.
В результате деятельности первичных меристем складывается первичное строение стебля. У некоторых растений, например, у большинства однодольных, оно сохраняется на протяжении всей жизни. В том случае, если закладывается прослойка камбия, начинается вторичное утолщение стебля.
Первичное строение стебля .В стебле первичного строения, как и в корне, различают центральный осевой цилиндр (стелу) и первичную кору (ПК). Но соотношение этих тканей совершенно иное: большую часть поперечного сечения занимает центральный цилиндр, имеющий нередко в центре крупную воздушную полость (ВП). Кроме того, в отличие от корня, первичная кора стебля покрыта типичной эпидермой с устьицами (в корне экзодерма). Нередко непосредственно под эпидермой залегают механические ткани (колленхима или склеренхима), вынесенные у стебля на периферию. Эти ткани встречаются в различных сочетаниях с хлорофиллоносной, выделительной и неспециализированной паренхимой. Граница между корой и стелой в стебле выражена значительно менее четко, чем в корне.
Наиболее сложное строение имеет стела. Здесь же наблюдается и максимальное разнообразие различных вариантов строения. По характеру расположения проводящих тканей различают 1) стебли пучкового типа (у которых эти ткани закладываются в виде отдельных пучков) и 2) стебли непучкового типа: в этом случае проводящие ткани располагаются сплошным кольцом.
Флоэма в пучках закладывается снаружи (экзархно) и развивается центростремительно.
Ксилема же закладывается эндархно и развивается центробежно.
Таким образом, в стебле эти ткани развиваются друг навстречу другу.

Вторичное утолщение стебля. Если прокамбий всецело расходуется на образование первичных проводящих тканей вторичное утолщение не происходит, если же остается меристематически деятельная прослойка, то она со временем превращается в камбий и начинается вторичное утолщение. При вторичном утолщении клетки камбия активно работают, откладывая наружу слои вторичной флоэмы, а внутрь ? слои вторичной ксилемы. То есть в развитии тканей происходит полная инверсия (поворот на 180град ).
Одновременно с началом проявления камбиальной активности происходят изменения и в покровных тканях. Эпидерма не выдерживает давления нарастающих тканей, распирающих ее изнутри, она разрывается и слущивается. Начинает свою работу феллоген (пробковый камбий). На смену эпидерме приходит вторичная покровная ткань -перидерма.
Основная форма стебля — форма колонны — так проста, что в этом отношении никакой особой эволюции от крупной морской водоросли лессонии через стволы плауновых деревьев каменноугольной эпохи к стволам крупных хвойных и лиственных деревьев не замечается. Наоборот, анатомия стебля дает очень сложную картину постепенного усложнения и усовершенствования проводящего аппарата.
У бурых водорослей в центральной части их стебля мы находим наличие длинных трубчатых клеток, имеющих анастомозы и сообщающихся одна с другой помощью ситовидных пластинок. Последнее — не что иное, как поперечные перегородки, отделяющие одну клетку от другой. Протоплазмы же их проходят через поры сит, неся с собой питательные вещества. Ствол массивен, ассимиляция происходит в поверхностных слоях ткани, внутренние части, затененные наружными, будут голодать, если их не будет пронизывать система трубочек с движущимися растворами внутри.
Даже у грибов в их более массивных стеблевидных образованиях, каковы, например, шнуровидные ризоморфы опенка, разрастающиеся под корою старых пней, внутренние клетки принимают на себя роль проводящей ткани и функционируют соответственно, представляя собою пучок длинных нитей, окруженных мелкоклеточной плотной корой.
У мхов, в их тонких стеблях, мы всегда находим в центре проводящий цилиндр из узких тонких трубчатых клеток, образующих точно пригнанные вертикальные ряды. Поперечные разрезы шлифов стеблей псилофитов показывают сразу, что эти первые растения суши были построены сложнее мхов, хотя и сходны с ними. У ринии в центре стебля находился участок толстостенных клеток, проводивших воду от корневища к верхушкам побегов. Участок этот был окружен кольцом многочисленных тонкостенных трубчатых клеток, проводивших питательные вещества от зеленых верхних частей растения в корневище. У астероксилона на продольных шлифах видны водоносные клетки — трахеиды с характерными кольчатыми или сетчатыми утолщениями на стенках. Совокупность всех таких проводящих клеток, имеющая вид внутреннего шнура, пролегающего между более рыхлой мякотью коры стебля, получила наименование стеле, или столба.
Эволюция стеле папоротников, приведшая к большому разнообразию и строения, и расположения, в тех случаях, когда их много, привела в конце концов к выработке наиболее рационального построения древесины и коры у цветковых растений.
Если у папоротников древесина всегда состоит из водоносных клеток или трахеид, то у хвойных в их молодых тканях уже есть небольшие спиральные сосуды (в протоксилеме), у гнетовых их значительно больше и они принимают некоторое участие также и в строении вторичной древесины. У однодольных не развит еще камбий, т. е. специальная зародышевая или образовательная ткань проводящих пучков, что мешает им срастаться вместе и расти в толщину. Поэтому у этих строение стволов менее плановое, менее совершенное, чем у двудольных растений, дающих благодаря камбию полное разделенно ствола па кору и древесину.
Таким образом, процесс эволюции охватывает все детали строения стебля, делая его достаточно совершенным орудием как механической крепости растения, так и физиологической связи между двумя активными системами органов растительной жизни, именно между листовой и корневой системами


24 май 2011, 15:09
Профиль Отправить личное сообщение
Показать сообщения за:  Поле сортировки  
Начать новую тему Ответить на тему  [ 1 сообщение ] 

Часовой пояс: UTC + 5 часов



Кто сейчас на конференции

Сейчас этот форум просматривают: нет зарегистрированных пользователей и гости: 1


Вы не можете начинать темы
Вы не можете отвечать на сообщения
Вы не можете редактировать свои сообщения
Вы не можете удалять свои сообщения
Вы не можете добавлять вложения

Найти:
Перейти:  
cron
Powered by phpBB © phpBB Group.
Designed by Vjacheslav Trushkin for Free Forums/DivisionCore.
Вы можете создать форум бесплатно PHPBB3 на Getbb.Ru, Также возможно сделать готовый форум PHPBB2 на Mybb2.ru
Русская поддержка phpBB