Админ
Администратор
Зарегистрирован: 08 фев 2009, 14:34 Сообщений: 934 Откуда: Екатеринбург
|
54)Цикл Кальвина
54)Цикл Кальвина локализован в строме хлоропластов. В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ•Н, образованные в ЭТЦ фотосинтеза, углекислый газ и вода; основным продуктом являеся глицеральдегид-3-фосфат. Поскольку АТФ и НАДФ•Н могут образовываться в разных метаболических путях, цикл не следует рассматривать строго привязанным к световой фазе фотосинтеза. Общий баланс реакций цикла можно представить уравнением: 3 CO2 + 6 НАДФ•Н + 5 H2O + 9 АТФ > C3H5O3-PO3 + 3 H+ + 6 НАДФ+ + 9 АДФ + 8 Фн Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы. Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO2 к рибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй 3-ФГК восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата. Карбоксилирование Карбоксилирование рибулозо-1,5-бисфосфата (5-углеродное соединение) осуществляется рубиско в несколько стадий. На первой кетонная группа рибулозы восстанавливается до спиртовой, между 2 и 3 атомами углерода устанавливается двойная связь. Полученное соединение нестабильно и именно оно карбоксилируется с образованием 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-бисфосфата. Его структурный аналог 2-карбокси-D-арабитол-1,5-бисфосфат ингибирует весь процесс. Новое, уже 6-углеродное соединение, также нестабильно и распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат, 3-ФГА). Восстановление Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГА) происходит в две реакции. Сначала каждая 3-ФГА с помощью 3-фосфоглицераткиназы и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-бисфосфоглицериновая кислота (глицерат-1,3-бисфосфат). Затем под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы бисфосфоглицериновая кислота восстанавливается НАД(Ф)•H (у растений и цианобактерий; у пурпурных и зелёных бактерий восстановителем является НАД•H) параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты. Образуется глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА, триозофосфат). Обе реакции обратимы. Регенерация На последней стадии 5 молекул глицеральдегид-3-фосфатов превращаются в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата. Вначале под действием трифосфат-изомеразы глицеральдегид-3-фосфат изомеризуется в дигидроксиацетон-фосфат. Фруктозабисфосфат-альдолаза объединяет их в фруктозо-6-фосфат с отщеплением остатка фосфорной кислоты. Затем следует ряд реакций перестройки углеродных скелетов и образуется рибулозо-5-фосфат. Он фосфорилируется фосфорибулокиназой и рибулозо-1,5-бисфосфат регенерируется.
_________________ http://splav-katamaran.ru | http://katamaran-ural.ru - Прокат катамаранов и организация сплавов по рекам Урала! Екатеринбург. +79501965005 katamaran.ural@mail.ru
|